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認識介形甲殼動物
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介形亞綱一般俗稱貝蚤,外型上主要特徵在於從背脊所延伸出來的兩個殼瓣,所以在日本有「貝蟲」之稱,屬於小型的甲殼類動物,外型像一隻捲曲的蝦子縮在兩個殼瓣之間,因此,國外學者亦將之暱稱為「seed
shrimp」,體長在0.3-5mm之間,左、右兩殼瓣對稱或不對稱,大殼常沿邊緣包覆小殼。殼體側視成卵形、腎形、長方形、三角形等,前後緣呈弧形或收縮成較尖銳的角,背緣平直或向外彎曲,腹緣平直、內彎或外彎,殼面外型多變,光滑或具網紋、具溝、隆起、脊、瘤、孵育囊等,某些種類前端或前腹部具喙狀凸起及凹痕。貝蚤具有相當豐富的物種多樣性,生殖方式具有兩性生殖也有孤雌生殖,最重要的是具有相當長的化石紀錄。 介形亞綱甲殼類繁殖方式因種類而異,淡水生活之種類大部分為無性生殖,海水生活之種類大部分行有性生殖
(Bultin et al., 1998)。無性生殖的特異異殼介蟲 (Heterocypris incongruens) 雌體產生兩種形式的卵,分別是快速孵化卵及休眠的卵,用來適應乾燥、高溫、低溫等各種環境變化
(Tétart, 1982; Angell and Hancock, 1989 ),在非洲北部,匈牙利以及捷克波希米亞等地經常可見Heterocypris
incongruens雄體,也行兩性生殖,並有世代交替現象 (Du, 1993 ; Meisch, 2000),H. incongruens有性生殖和無性生殖明顯的受限於地理分佈
(Butlin & Menozzi, 2000)。除了少部分種類具有雌雄兩性,進行有性生殖外,淡水生活之種類所使用之無性生殖方式,也具有相當的變異,某些淡水種類沒有雄性,進行孤雌生殖;某些種類只在某些地區發生過雄性,一般都進行孤雌生殖;另外也有些種類雖有雄性但數量很少,有性生殖和無性生殖同時進行(Dung,
1982)。腺狀介蟲科的雄性生殖器官十分特別,具有極長的管狀精巢(seminiferous
tubules),輸精管(vas deferens)的一部份變成了射精管(Zenker
organ),射精管周圍肌肉發達,由管壁發出多數輻射排列的幾丁質肌腱。雌雄交配時,雄體將交接器(penis)伸入雌體後半部的左右殼瓣間,並直達雌性生殖孔。卵子從雌體生殖孔產出後,首先排到軀幹後部的背面與殼瓣之間的空腔中,隨後大部份種類接著就很快的排出體外,排出的卵零散的固著在水底與水生植物上;或是每胎卵子粘集成卵塊,像一個扁平的糕餅,黏附在石塊與水生植物等表面。卵有單一或多個聚在一起的形式,主要藉由第二觸角,將小顎腺分泌的粘性物質將卵黏合一起或固著在基質上
(Du, 1993; Mizuno&Takahashi, 1991; Meisch, 2000.)。 過去對於淡水介形亞綱甲殼類的基礎生物學特性瞭解相當有限,在全世界分類研究仍屬初步階段,只有少數地區有較完整的分類報告,而這些研究報告大部分集中於十九世紀初及二十世紀中葉,當時最完善的圖解報告應該是由蘇聯出版的淡水介形亞綱
(Bronshtein, 1947),經過近半個世紀才有針對歐洲地區淡水種的完整圖解報告出現
(Henderson, 1990 ; Meisch, 2000)。亞洲部分只有日本 (Mizuno and Takahashi, 1991)、中國大陸
(Dung, 1982)有專書記錄及東南亞的一些零星記載。至於台灣有關於淡水介形類的分類研究僅有一篇文獻發表(Klie,
1938)。 介形亞綱(Ostracoda)的分類系統在目
(Order)、亞目(Suborder)、 超科 (Superfamily) 和科
(Family) 之間,仍有許多的討論空間 (Meisch, 2000)。可以比較肯定的是淡水介形類皆屬於尾肢目
(Podocopodia)。 全世界被描述的介形類約62000種左右(Meisch,
2000),其中化石種約30000種左右(Henderson,
1990)。
過去化石介形類的研究相當蓬勃,因為其與石油探勘有密切關係。早在1865年Sars便將介形目分成四個亞目,分別是壯肢亞目(Myodocopa)、分肢亞目(Cladocopa)、簡肢亞目(Platycopa)和尾肢亞目(Podocopa),1992年Martens重新整理後尾肢亞目(Podocopa)包含7個超科,其中有淡水種的分別是Darwinuloidea、Cypridoidea及Cytheroidea。另外,將Candonidae、Ilyocyprididae、Notodromadidae及Cyprididae三個科合併提升為一個超科,分類架構已有改變,有必要再加以重新整理。Tsukagoshi
(1988) 發現介形類在精子大小和型態上有異常的變化,這在演化生態學上是一項很值得研究探討的問題,因此,近來的生態學家也開始對淡水介形類產生興趣
(Butlin & Menozzi, 2000)。 台灣淡水介形類的分類研究不多,在日據時期Klie(1938)雖曾做過調查,但是採樣的地區並未遍及全台,採集所得介形類種類並不多,當時採集地點為現今的台南烏山頭水田,共有6屬8種,分別是Cypris
subglobosa Sowerby,
1840; Hemicypris
anomala (Klie, 1938); Notodromas oculata Sars, 1903; Eucypris
decorata Sars,1903; Hemicypris pyxidata Moniez, 1891; Hemicypris
megalops Sars,1903; Chrissia
formosa Klie, 1938; Strandesia uenoi Klie, 1938。 自由生活的介形亞綱生活方式大致分為浮游性和底棲性兩種,淡水介形類生活在河流、湖泊、池塘、沼澤、水坑、稻田和泉水等各種環境。除了部分種類能在不同種類型的水體中發現之外,各類環境中通常都有數種共同生活。介形亞綱在不同水體中的分佈具有相當的差異,而且具有明顯的季節性,少部分是終年分佈的種類。介形亞綱是雜食性的甲殼動物常以細菌、藻類、浮游動物、底棲生物和動物屍體及水生植物的碎屑食物為食,所以在水草繁茂和有機物質較豐富的淺水域數量最多,例如:水牛棲息的泥坑、家蓄的飼料水槽和腐植質高的水域中。東南亞還發現有生活在樹林濕地中的陸生介形類,文獻記載目前尚未發現寄生介形類(Dung,
1982; Meisch, 2000)。 台灣淡水介形亞綱的甲殼動物絕大部分是底棲性的種類,因為台灣少有大型湖泊,故浮游性種類較少。介形類是魚類的天然食料,但卻也是養殖業者頭痛的害蟲,因為介形類會吃掉魚卵或剛孵出來的小魚苗。有些洄游性魚類如鰻鱺等的腸道含物中也常發現介形類。牠也是某些鳥類和魚類寄生絛蟲的中間寄主。再者介形類對於水域的敏感性,使他變成生態的指標。介形類是甲殼動物中對毒物的耐受力最強的一個類群,在水體施藥除害中,可用牠作為生物測試材料。牠還能從污染環境中攝取大量的有毒物質,例如有機氯農藥的濃縮倍數高達20餘萬倍,因而可做為環境的痕量污染以及間歇性排污的監測生物 (Dung, 1982 ; Uene, 2002)。這些理念必須從介形類種的正確定義及適當的分類開始著手。
新竹師院生物多樣性研究室蕭宇青
楊樹森 |